Teixit muscular esquelètic

El teixit muscular es caracteritza per estar format per cèl·lules excitables que poden generar potencials d’acció a la seva membrana i produir la contracció muscular. Aquesta contracció converteix energia emmagatzemada en molècules d’ATP en tensió, és a dir, és un conversor d’energia química en energia mecànica.

Hi ha tres tipus de teixit muscular:

  • Esquelètic
  • Cardíac
  • Llis

El teixit muscular esquelètic és el que forma l’aparell locomotor, també el trobem en el diafragma, esfínters de control voluntari, musculatura que controla els ulls, etc. És un tipus de teixit del que som conscient i tenim un control voluntari (controlat pel sistema nerviós somàtic), a diferència dels teixit muscular cardíac i llis, que són involuntaris i controlats, principalment, pel sistema nerviós autònom.

El múscul esquelètic i cardíac presenten estriacions, que són manifestacions de les miofibril·les contràctils del seu interior. Aquestes estriacions segueixen un patró de bandes clares I i bandes fosques A. Per la seva banda, el múscul llis no presenta estriacions, d’aquí el seu nom, encara que també posseeix proteïnes contràctils.

En aquest text prestarem especial atenció al múscul esquelètic.

 

El teixit muscular esquelètic

El teixit muscular esquelètic es forma a partir del mesènquima del mesoderma. Mioblasts, cèl·lules precursores, s’uneixen en cadena per formar una cèl·lula allargada muscular (fibra muscular). Aquesta, donat aquest origen, presenta múltiples nuclis perifèrics i un aparell contràctil que es mostra com estriacions (successió de bandes clares i fosques). Alguns mioblasts queden perifèricament units a la cèl·lula, reben el nom de cèl·lules satèl·lit.

La fibra muscular té els orgànuls típics cel·lulars però aquí citarem aquells que reben un nom característic i estiguin implicats a la contracció muscular.

  • Sarcolemma. És la membrana cel·lular de la fibra muscular i té capacitat d’excitabilitat, pot generar i propagar potencials d’acció.
  • Tubs T. Són invaginacions de la membrana plasmàtica que forma una xarxa de tubs que envolten les miofibril·les.
  • Sarcoplasma. És l’equivalent al citoplasma, líquid que trobem a l’interior de la cèl·lula.
  • Reticle sarcoplasmàtic. Són sacs que formen una xarxa que envolten les miofibril·les i que queden travessats pels tubs T. Un tub T més dos sacs del reticle sarcoplasmàtic s’anomena tríada.
  • Miofibril·les. Són l’aparell contràctil de la fibra muscular. Externament es veu com estriacions de bandes clares (I) i fosques (A). Per estudiar la contracció no s’observa només tota la miofibril·la en el seu conjunt sinó que estudiem la unitat funcional de la miofibril·la, el sarcòmer. Aquest sarcòmer queda delimitat entre dues línies Z, que es poden observar a la part central de les bandes clares. El sarcòmer està format per nombroses proteïnes on destaquen uns filaments gruixuts i uns filaments prims. Entre les proteïnes que trobem:
    • Contràctils o miofilaments. La miosina és la principal proteïna del filament gruixut, mentre que l’actina ho és del filament prim.
    • Reguladores de la contracció. Dues de les més importants les trobem al filament prim. La tropomiosina tapa les zones d’unió actina-miosina i aleshores la fibra està relaxada, en canvi, quan no tapa aquestes unions actina i miosina queden unides. La troponina és la proteïna que quan s’uneix i s’allibera de calci mou la tropomiosina i, per tant, regula la contracció-relaxació.
    • Estructurals. A part de les esmentades anteriorment, hi ha moltes altres proteïnes con la titina, nebulina, etc.
  • Mitocondris. Aquelles fibres que tenen un funcionament aeròbic presenten nombroses mitocòndries a prop de les miofibril·les.

Les fibres musculars no són iguals, hi ha classificacions histològiques, fisiològiques o funcionals, en general es classifiquen en 3 tipus:

  • Tipus blanc o IIb. Són grans, de color pàl·lid, el seu metabolisme és glucolític ràpid i, per aquesta raó, presenta gran emmagatzematge de glucogen però poques mitocòndries i mioglobina. Poden realitzar gran força, tenen nombroses miofibril·les, però són poc resistents a mantenir aquest esforç de manera continuada.
  • Tipus intermig o IIa. Tenen característiques intermitges entre les blanques i les vermelles.
  • Tipus vermell o I. Són petites, els seu metabolisme és oxidatiu lent, no generen gran força però tenen gran resistència. Tenen moltes mitocòndries i mioglobina, a més està ben vascularitzada i, per això del seu color vermell.

La contracció de la fibra muscular depèn de la seva innervació. De fer, més que parlar de la contracció de fibres muscular s’ha de parlar de reclutament d’unitats motores. Què és una unitat motora? És la motoneurona i totes les fibres muscular que innerva. Quan una motoneurona s’activa, totes les fibres que depenen d’ella es contrauen. El nervi arriba al múscul i penetra pel punt motor, a partir d’allà es reparteixen les motoneurones per les seves fibres i contacten a la placa motora. Allà és produeix, si arriba el potencial d’acció, l’alliberament de l’Acetilcolina cap als receptors de la fibra muscular.

Les motoneurones grans alfa-1 s’uneixen a fibres de tipus blanc, mentre que les petites alfa-2 ho fan amb les fibres de tipus vermell.

El múscul esquelètic, òrgan, està format per una combinació dels diferents tipus de fibres. Aquells músculs posturals, que han d’estar en contracció de manera continuada, tenen major número de fibres vermelles, s’anomenen músculs tònics. En canvi, aquells músculs, principalment a les extremitats, que s’activen en esforços tenen una proporció major de fibres blanques i s’anomenen músculs fàsics.

El múscul esquelètic té la següent organització:

  • Fibra muscular. És l’equivalent a la cèl·lula muscular. La seva membrana està rodejada externament per l’endomisi.
  • Feix o fascicle muscular. És l’agrupació de diverses fibres. Està rodejar i delimitat pel perimisi.
  • Músculs. És l’òrgan en conjunt. Queda delimitat externament pel epimisi.

Endomisi, perimisi i epimisi son cobertures de teixit connectiu que delimiten i formen l’esquelet fibrós del múscul. Es continuen als extrems del múscul com tendó o aponeurosi, que s’insereixen a l’os. A més, de compartimentar, aquest teixit connectiu de recobriment permet el pas de vasos i nervis (vies de conducció) cap a i des dels músculs.